呼吸调节

化学感受器分为两类：

• 外周化学感受器：
  • 部位：颈动脉体（主要调节呼吸）和主动脉体（主要调节循环）
  • 感受刺激：CO₂、H⁺、O₂（感受动脉血氧分压下降）
  • 特点：反应快，不易适应
• 中枢化学感受器：
  • 部位：延髓腹外侧表浅部位
  • 感受刺激：CO₂、H⁺（不能感受缺氧）
  • 特点：反应慢，易适应

主要功能：

• 颈动脉体：主要调节呼吸，以保证气血匹配（维持VA/Q）
• 主动脉体：主要调节循环

外周化学感受性反射：

• 主要效应是调节呼吸
• 平时对血压不起调节作用
• 只有在严重低氧、酸中毒、血压过低时才参与心血管活动调节（又称为升压反射）

• 中枢化学感受器：不能感受缺氧
• 外周化学感受器：能感受缺氧
  • 感受动脉血氧分压（PaO₂）下降，而不是氧含量下降
  • 因此CO中毒、严重贫血缺氧但不刺激呼吸（无法增加通气量）

重要特点：外周和中枢化学感受器都是间接感受动脉血PaCO₂↑（即没有CO₂受体）

• 机制：CO₂产生H⁺的过程需要碳酸酐酶（CA）
• 外周：动脉血CO₂进入细胞导致H⁺↑发挥作用（感受细胞内的H⁺）
• 中枢：CO₂透过血脑屏障，在脑脊液中经CA催化产生H⁺

反应速度差异：

• 碳酸酐酶在脑脊液含量少 → 中枢反应慢
• 外周反应快

呼吸中枢分布：

• 脊髓：呼吸肌运动神经元
• 延髓：基本呼吸节律产生部位（存在吸气切断机制）
• 脑桥：呼吸调整中枢（PBKF核团）
• 大脑皮质：随意呼吸调节

吸气切断机制：

• 延髓存在吸气神经元和呼气神经元
• 吸气过程中，肺牵张感受器、中枢化学感受器等反馈信号逐渐增强
• 当达到阈值时，触发吸气切断机制，终止吸气，转为呼气
• 呼气末期，反馈信号减弱，吸气神经元再次兴奋

肺牵张反射（Hering-Breuer反射）：由肺扩张或肺萎陷引起的吸气抑制或兴奋的反射。

包括两个成分：

• 肺扩张反射：
  • 感受器：支气管和细支气管平滑肌内的牵张感受器
  • 刺激：肺扩张时牵张感受器兴奋
  • 传入神经：迷走神经
  • 中枢：延髓
  • 效应：抑制吸气，转为呼气（切断吸气，加速吸气向呼气转换）
  • 生理意义：防止吸气过深，避免肺泡过度扩张
• 肺萎陷反射：
  • 感受器：位于肺实质内
  • 刺激：肺萎陷时感受器兴奋
  • 效应：促进吸气（防止肺萎陷）
  • 生理意义：在成人平静呼吸时作用不明显，但在病理情况下（如肺水肿）可能起重要作用

呼吸肌本体感受器反射：呼吸肌（肋间肌、膈肌）内的肌梭感受肌肉长度变化，通过反射调节呼吸肌收缩强度。

生理意义：

• 维持呼吸肌收缩的协调性
• 在气道阻力增加时增强呼吸肌收缩（克服阻力）
• 参与运动时呼吸的增强

• 咳嗽反射：
  • 感受器：喉、气管和支气管黏膜上皮
  • 刺激：机械刺激、化学刺激
  • 效应：深吸气后声门紧闭，呼气肌强烈收缩，然后声门突然开放，高速气流冲出
  • 生理意义：清除呼吸道异物和分泌物
• 喷嚏反射：
  • 感受器：鼻黏膜
  • 刺激：机械刺激、化学刺激
  • 效应：类似咳嗽，但腭垂下降，舌压向软腭，气流从鼻腔冲出
  • 生理意义：清除鼻腔异物

运动时呼吸增强的机制：

• 神经调节：大脑皮质和边缘系统直接兴奋呼吸中枢
• 体液调节：
  • 运动时代谢增强，CO₂产生增多，刺激化学感受器
  • 体温升高，代谢增强
  • 酸性代谢产物增多（H⁺↑）
• 反射调节：
  • 肌肉关节本体感受器传入冲动
  • 呼吸肌本体感受器反射

睡眠时呼吸变化：

• 呼吸频率：稍减慢
• 潮气量：稍减少
• 通气量：减少，但仍能满足代谢需要
• 呼吸节律：保持规律

快动眼睡眠（REM）期：

• 呼吸变得不规则
• 呼吸肌张力降低
• 上呼吸道阻力增加

高海拔低氧环境下的呼吸变化：

• 初期：外周化学感受器受低O₂刺激，肺通气量增加（低氧通气反应）
• 适应：
  • 肾排泄HCO₃⁻增加，血液pH逐渐恢复正常
  • 红细胞内2,3-DPG增加，氧解离曲线右移
• 长期居住：
  • 通气量仍高于海平面水平
  • 外周化学感受器敏感性增强
  • 红细胞增多（继发性红细胞增多症）